E4 Coclea: Mecánica de la Membrana Basilar y Tonotopia

Tópico

El estribo, al empujar la perilinfa coclear a través de la ventana oval, genera una diferencia de presión entre los dos lados de la membrana basilar, la partición que recorre el interior de la cóclea desde la base hasta el extremo opuesto. Esa diferencia de presión pone en movimiento a la membrana basilar, pero no la mueve de golpe y por igual en toda su longitud: el movimiento empieza en la base de la cóclea, cerca de la ventana oval, y desde ahí avanza a lo largo de la membrana basilar como una onda viajera, el mecanismo que describió von Békésy, que recorre la membrana basilar de un extremo al otro en vez de hacerla vibrar entera al mismo tiempo.

La onda viajera no avanza con la misma facilidad en toda la membrana basilar, porque la rigidez de la membrana basilar no es la misma en toda su longitud: la membrana basilar es mucho más rígida y angosta cerca de la base de la cóclea, y se vuelve progresivamente menos rígida y más ancha a medida que se aleja de la base de la cóclea. Una membrana basilar más rígida responde mejor a las frecuencias más agudas, mientras que una membrana basilar menos rígida responde mejor a las frecuencias más graves, así que a medida que la onda viajera avanza desde la base de la cóclea hacia el extremo opuesto, atraviesa zonas de la membrana basilar cada vez menos rígidas, cada una más adecuada para una frecuencia cada vez más grave que la anterior.

Para una frecuencia determinada, la onda viajera avanza a lo largo de la membrana basilar acumulando amplitud poco a poco hasta que llega a la zona de la membrana basilar cuya rigidez responde mejor, exactamente, a esa frecuencia: ahí la onda viajera alcanza su posición de máxima amplitud, y más allá de esa posición de máxima amplitud la onda viajera pierde amplitud rápidamente y prácticamente desaparece. Como cada frecuencia tiene su propia posición de máxima amplitud a lo largo de la membrana basilar, determinada por la rigidez de la membrana basilar en cada punto, existe una correspondencia fija entre la frecuencia del sonido y el lugar de la membrana basilar que responde a esa frecuencia con la mayor amplitud; a esa correspondencia fija se le llama tonotopía, y al lugar de la membrana basilar donde una frecuencia determinada alcanza su posición de máxima amplitud se le llama la frecuencia característica de ese lugar.

Sobre toda la extensión de la membrana basilar se apoyan las células ciliadas externas, pero las células ciliadas externas que están ubicadas justo en la posición de máxima amplitud de una frecuencia determinada son las que reciben el movimiento más intenso de la membrana basilar en respuesta a esa frecuencia, y son también las que más contribuyen a amplificarlo. Las células ciliadas externas ubicadas en la posición de máxima amplitud de su propia frecuencia característica amplifican selectivamente el movimiento de la membrana basilar en ese punto entre cuarenta y sesenta decibeles, una amplificación activa que la sola forma pasiva de la onda viajera, sin la contribución de las células ciliadas externas, no lograría alcanzar por sí sola. Esta amplificación activa que aportan las células ciliadas externas concentrada justo en la posición de máxima amplitud hace que el pico de la onda viajera resulte mucho más alto y mucho más angosto de lo que sería si la membrana basilar se moviera únicamente por la diferencia de presión que le entrega el estribo.

Gracias a esta combinación entre la posición de máxima amplitud que fija la rigidez de la membrana basilar en cada punto y la amplificación activa que aportan las células ciliadas externas justo en esa posición, la cóclea logra separar un sonido complejo, formado por muchas frecuencias a la vez, en una serie de posiciones distintas a lo largo de la membrana basilar, cada una respondiendo principalmente a su propia frecuencia característica. Esta misma tonotopía que la onda viajera del estribo pone en marcha en la base de la cóclea es la que permite que, más adelante, cada célula ciliada externa y cada célula ciliada interna transmitan información específica de una frecuencia en particular, en vez de una única señal indiferenciada para todo el sonido que entra a la cóclea.

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