M5 Locomoción en Medios Granulares

Tópico

La locomoción en sustratos granulares, como la arena o la tierra, combina dos tipos de resistencia física: la fricción interna del propio medio granular, que escala con la profundidad alcanzada y con el área de contacto, y una presión de origen inercial, que escala con la densidad del medio multiplicada por el cuadrado de la velocidad con la que el animal se mueve dentro de él.

Ese mismo medio granular se comporta de manera muy distinta según qué tan rápido se lo perturbe: bajo una carga sostenida y lenta se comporta como un sólido, resistiendo la deformación, pero bajo un impacto rápido se comporta en cambio como un fluido, cediendo y fluyendo alrededor del objeto que lo perturba. Esta transición entre comportamiento sólido y comportamiento fluido, según la rapidez de la perturbación, es lo que determina cuánta resistencia encuentra el animal al moverse dentro del medio granular.

Frente a la resistencia de este medio granular, los mamíferos excavadores han desarrollado morfologías especializadas —patas en forma de pala, cuerpos cilíndricos— y estrategias de movimiento que buscan minimizar el costo energético de excavar. Aun con esas adaptaciones, ese costo energético de excavar sigue siendo enorme: entre quinientas y dos mil veces mayor que el costo de desplazarse la misma distancia sobre la superficie.

Excavar no solo cuesta energía: también crea una limitación fisiológica crítica dentro del propio túnel, la de renovar el aire. El flujo de aire que puede circular por un conducto estrecho cae con la cuarta potencia de su radio, de modo que reducir apenas a la mitad el radio de un túnel reduce el flujo de aire disponible dieciséis veces, lo que vuelve a los túneles estrechos prácticamente impermeables al aire. Algunas especies de topo desnudo han desarrollado adaptaciones que les permiten tolerar, dentro de sus túneles, concentraciones de dióxido de carbono de hasta un diez por ciento del aire respirado y concentraciones de oxígeno por debajo de un ocho por ciento.

Qué tan cerca está el medio granular, en cada instante, de comportarse como sólido o como fluido se puede caracterizar con un número adimensional que compara la rapidez con la que se deforma el medio frente a la presión interna que lo mantiene compacto: cuando ese número es mucho menor que uno, el medio se comporta de forma cuasi-estática, como un sólido; cuando ese número se acerca a uno, el medio entra en un régimen inercial, comportándose de forma mucho más parecida a un fluido.

La velocidad con la que el animal avanza al excavar resulta del cociente entre la potencia metabólica que tiene disponible y la fuerza de resistencia que el medio granular le opone en ese régimen: cuanto más compactado está el sustrato, o cuanto más profundo excava el animal, mayor es esa fuerza de resistencia y menor la velocidad de avance que la misma potencia metabólica logra sostener.

En el régimen cuasi-estático descrito antes, el costo energético por cada unidad de volumen excavado resulta independiente de la velocidad de avance: excavar despacio o excavar rápido cuesta, por cada metro de túnel completado, exactamente la misma energía total, aunque excavar rápido exija, evidentemente, una mayor potencia metabólica sostenida durante un tiempo más corto. Esta independencia entre costo y velocidad es, en última instancia, una consecuencia directa de la combinación de fricción interna y presión inercial con la que se abrió esta descripción de la locomoción en medios granulares.

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