E4 Control Neuromuscular y Coordinación

Tópico

El control motor coordina la activación temporal y espacial de los músculos para producir el patrón de movimiento deseado con el mínimo costo metabólico posible y la máxima estabilidad posible.

En los mamíferos, este control motor de la locomoción se apoya en generadores de patrón central ubicados en la médula espinal, que producen los ritmos locomotores de forma autónoma, sin necesidad de que el cerebro los dirija paso a paso. Esos generadores de patrón central son, a su vez, modulados desde arriba por señales que bajan desde el cerebelo y la corteza motora, y desde abajo por la retroalimentación sensorial que llega de la propiocepción y del sistema vestibular, de modo que el ritmo autónomo se ajusta constantemente a las condiciones reales del movimiento.

Esa retroalimentación sensorial que ajusta el ritmo locomotor no llega ni se procesa de forma instantánea: existe un tiempo de reacción neuromuscular que transcurre entre el momento en que se detecta una perturbación y el momento en que el músculo responde con la fuerza correctiva correspondiente, y ese tiempo de reacción limita qué tan rápido puede ser el sistema para corregir una perturbación real. La respuesta de equilibrio del animal frente a una perturbación se describe como una corrección proporcional a qué tan grande es la desviación y a qué tan rápido está cambiando esa desviación, aplicada después de ese mismo retardo temporal.

La fuerza con que el músculo responde, ya sea corrigiendo una perturbación o produciendo el movimiento normal, tiene un costo metabólico que sigue una relación simple: el gasto de una contracción isométrica es directamente proporcional al nivel de activación del músculo, multiplicado por la fuerza máxima que ese músculo es capaz de generar. Cuanto mayor es el nivel de activación exigido, mayor es el costo metabólico, incluso si el músculo no llega a acortarse ni a producir movimiento alguno.

Activando al mismo tiempo dos músculos antagonistas alrededor de una misma articulación, el sistema de control motor puede ajustar la rigidez efectiva de la extremidad sin cambiar en absoluto la posición del miembro, porque las fuerzas de ambos músculos se oponen entre sí y se cancelan en su efecto sobre la posición. Esta coactivación aumenta la rigidez articular, lo que ayuda a estabilizar la extremidad frente a perturbaciones inesperadas, pero también incrementa el costo metabólico de ambos músculos activados a la vez, sin que ese gasto adicional se traduzca en ningún trabajo mecánico neto sobre la articulación.

En los mamíferos cuadrúpedos, este mismo control motor coordina además la activación de las cuatro extremidades entre sí, y esa coordinación entre extremidades da lugar a distintos patrones de marcha —el paso, el trote, el galope— que se diferencian por la simetría temporal con la que cada extremidad se apoya respecto de las demás. Cada uno de estos patrones de marcha es, en el fondo, una solución distinta al mismo problema con el que se abrió esta descripción: coordinar la activación de los músculos en el tiempo y en el espacio para lograr el movimiento deseado con el menor costo metabólico y la mayor estabilidad posibles.

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