A8 Estrés hipóxico por bajo O

Tópico

El oxígeno disuelto en el agua es el protagonista de este modelo. El estrés hipóxico ocurre cuando la concentración de oxígeno disuelto en el agua cae por debajo del nivel mínimo que le permite al pez mantener su metabolismo aeróbico normal. Existe un umbral de concentración de oxígeno, llamado punto de compensación de oxígeno, específico de cada especie y de la temperatura del agua, por debajo del cual el consumo de oxígeno del pez empieza a declinar. Ese punto de compensación marca la frontera entre dos regímenes metabólicos distintos: mientras la concentración de oxígeno se mantiene por encima de ese punto, el pez sostiene un metabolismo oxirregulador, en el que su consumo de oxígeno permanece constante sin importar cuánto oxígeno disponible haya en el agua; en cuanto la concentración cae por debajo de ese punto, el pez pasa a un metabolismo oxiconformista, en el que su consumo de oxígeno cae en proporción directa a la disponibilidad de oxígeno en el agua.

Esta caída en la concentración de oxígeno disuelto en el agua limita físicamente el transporte de oxígeno justo en la etapa donde el pez lo capta, en sus branquias. Cuando la presión parcial de oxígeno del agua se acerca a la presión parcial de oxígeno de la sangre venosa del pez, el gradiente de difusión que impulsa el paso de oxígeno a través de la membrana branquial —el mismo tipo de gradiente que gobierna la difusión de cualquier gas a través de una membrana— se va reduciendo, y si la concentración de oxígeno en el agua sigue cayendo, ese gradiente eventualmente colapsa por completo, dejando a la membrana branquial sin capacidad de transferir oxígeno hacia la sangre.

Para compensar ese colapso del gradiente de difusión, el pez recurre a dos mecanismos: aumenta la tasa de ventilación branquial, es decir, hiperventila, e incrementa el gasto cardíaco para mover más sangre por unidad de tiempo. Ambos mecanismos, sin embargo, tienen un límite físico, y activarlos tiene un costo metabólico propio que termina agravando el desequilibrio que se supone deben corregir. La hiperventilación, en concreto, aumenta el caudal de agua que pasa sobre las branquias, pero para lograrlo el músculo operculobranquial debe vencer una diferencia de presión cada vez mayor, y ese esfuerzo introduce un costo de bombeo adicional que crece junto con esa diferencia de presión, siguiendo el mismo tipo de relación que describe el flujo viscoso de cualquier líquido al pasar por un conducto estrecho.

Cuando la hipoxia se vuelve severa, con una concentración de oxígeno disuelto por debajo de los dos miligramos por litro, la hiperventilación y el mayor gasto cardíaco ya no bastan para compensar, y el pez recurre a mecanismos más drásticos: la respiración en la interfaz entre la superficie del agua y el aire, conocida como boqueo superficial, o bien, si el pez cuenta con órganos accesorios para ello, la respiración aérea directa.

Bajo hipoxia, estos mecanismos compensatorios y sus límites se traducen en tres consecuencias medibles: el costo de transporte del pez aumenta debido al costo de bombeo que impone la hiperventilación descrita antes; la velocidad crítica de nado disminuye de forma lineal a medida que la presión parcial de oxígeno del agua cae por debajo del punto de compensación de oxígeno introducido al comienzo; y la tasa de recuperación del pez después de hacer ejercicio se alarga de forma significativa, porque la reposición de oxígeno que necesita el lactato acumulado en el músculo queda comprometida por la misma escasez de oxígeno disuelto en el agua que dio origen a todo el proceso.

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