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A54 Disrupciones metabólicas

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El estrés térmico altera el metabolismo celular del insecto sobre todo por una vía: la inhibición de enzimas clave que ese metabolismo necesita para funcionar.

El modelo de Ushakov describe cómo se comportan esas enzimas frente a la temperatura: la velocidad con la que catalizan sus reacciones aumenta con la temperatura, igual que predice la ley de Arrhenius, pero solo hasta un óptimo térmico determinado; una vez superado ese óptimo, la velocidad no sigue subiendo sino que cae de forma abrupta, porque la propia temperatura empieza a desnaturalizar las enzimas mucho más rápido de lo que las beneficia.

Qué tan expuesto ha estado el insecto a temperaturas por encima de ese óptimo térmico se puede cuantificar con una integral de estrés térmico, que acumula el exceso de temperatura sobre el óptimo ponderado por cuánto tiempo duró cada exceso —un concepto análogo a los grados-día que se usan en agronomía para medir la exposición acumulada de un cultivo al calor.

Cuando la temperatura del insecto supera ese óptimo térmico y las enzimas empiezan a fallar, la síntesis de ATP del insecto cae, y esa caída obliga al insecto a activar una vía metabólica de respaldo: la glucólisis anaeróbica, que produce energía sin necesitar oxígeno ni depender de la cadena mitocondrial, mucho más sensible al calor, aunque a cambio resulta dieciocho veces menos eficiente que la vía metabólica normal.

Pero esta vía de respaldo tiene un costo adicional: la glucólisis anaeróbica del insecto genera ácido láctico —o, en el caso de muchos insectos, su equivalente en alanina y succinatos— que se acumula y eleva la acidez dentro de la célula. Esa mayor acidez intracelular termina inhibiendo aún más a las mismas enzimas que ya estaban fallando por el calor, cerrando así un círculo vicioso en el que la respuesta del insecto al estrés térmico termina agravando el problema que la originó.

Salir de este círculo vicioso y volver a un metabolismo celular normal le exige al insecto una deuda de oxígeno posterior al estrés: una cantidad adicional de oxígeno, más allá de lo que consumiría en reposo, que el insecto necesita para recuperar la homeostasis metabólica que tenía antes de que comenzara el episodio de calor. Esa deuda de oxígeno funciona, en la práctica, como un indicador de qué tan severo fue el episodio de estrés térmico que sufrió el insecto.

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