E10 Morphogenese

Thema

Die Form einer Pflanze ist nicht willkürlich: Sie folgt physikalischen Prinzipien, die bestimmen, wie die Pflanze ihre Größe und Biomasse verteilt. Dabei versucht sie gleichzeitig, den Transport von Wasser und Nährstoffen innerhalb der Pflanze zu minimieren und die Lichtausbeute mit derselben Biomasse zu maximieren. Diese beiden Ziele – Minimierung der Transportkosten und Maximierung der Lichtausbeute – lassen sich nicht immer gleichzeitig erreichen. Die tatsächlich beobachtete Pflanzenform ist das Ergebnis des Gleichgewichts zwischen diesen beiden Zielen, beeinflusst durch Umweltsignale.

Ein Ausdruck dieses Gleichgewichts ist die Allometrie der Pflanze, also das Größenverhältnis ihrer verschiedenen Dimensionen: Während des Wachstums wachsen die verschiedenen Dimensionen – Stammhöhe, Basisdurchmesser, Kronenausbreitung – nicht alle im gleichen Verhältnis zueinander. Vielmehr bestimmt die Allometrie der Pflanze, wie sich dieses Verhältnis mit zunehmender Größe verändert, um die Transportkosten innerhalb der Pflanze zu minimieren.

Ein weiterer Ausdruck dieses Gleichgewichts ist die Verteilung der Biomasse auf Wurzel, Stamm und Blatt: Die Pflanze verteilt die produzierte Biomasse so auf diese drei Organe, dass der Anteil in der Wurzel die Aufnahme von ausreichend Wasser und Nährstoffen ermöglicht, der Anteil im Stamm den Transport dieser Ressourcen und die Stützung der Baumkrone, und der Anteil in den Blättern die maximale Lichtaufnahme – alles innerhalb des gleichen verfügbaren Biomassebudgets.

Innerhalb des Anteils der Biomasse, den die Pflanze in die Blätter investiert, ist ihre Architektur weiter auf die Lichtaufnahme optimiert: Der Blattflächenindex quantifiziert, wie viel Blattoberfläche die Pflanze pro Flächeneinheit Boden aufweist. Je höher der Blattflächenindex, desto mehr Licht kann die Pflanze insgesamt aufnehmen. Allerdings nimmt auch die Selbstbeschattung zu; das heißt, die oberen Blätter beginnen, Licht von den unteren Blättern abzuschirmen. Ab einem bestimmten Blattflächenindex führt das Hinzufügen weiterer Blätter daher nicht mehr zu einer proportionalen Steigerung der gesamten Lichtaufnahme der Pflanze.

Schließlich verknüpfen metabolische Skalierungsgesetze die Pflanzenform mit ihrem Stoffwechsel: Mit zunehmender Größe der Pflanze steigt ihr Gesamtstoffwechsel nicht proportional zu ihrer Biomasse, sondern folgt metabolischen Skalierungsgesetzen. Diese spiegeln wiederum die Kosten des Ressourcentransports innerhalb einer immer größeren Pflanze wider.

Kurz gesagt: Allometrie (die Verteilung der Biomasse zwischen Wurzel, Stamm und Blatt), die für die Lichtaufnahme optimierte Architektur – mit ihrem Blattflächenindex und ihrer Selbstbeschattung – und metabolische Skalierungsgesetze sind die verschiedenen Wege, auf denen die Pflanzenform jeweils denselben Kompromiss zwischen minimalen Transportkosten und maximaler Lichtaufnahme findet. Dieser Kompromiss wird stets durch Umweltsignale moduliert, die der Pflanze signalisieren, in welche Richtung sich dieses Gleichgewicht verschieben soll.

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