A6 Alterações de Crescimento e Morfogênese

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O crescimento e a morfogênese das plantas, em condições normais, dependem de dois conjuntos de parâmetros que atuam em conjunto: por um lado, a distribuição da biomassa entre os diferentes órgãos da planta, definida por sua alometria e área foliar específica; por outro lado, a taxa de crescimento celular em seus tecidos, definida pelo alongamento celular, divisão meristemática e tempo térmico acumulado pela planta, medido em graus-dia de crescimento. Quando o estresse ambiental, deficiências nutricionais, desequilíbrios hormonais ou patógenos afetam a planta, ambos os conjuntos de parâmetros podem se desviar de seus valores normais, e esse desvio é o que posteriormente se traduz em um fenótipo anormal quantificável.

O estresse ambiental, as deficiências nutricionais, os desequilíbrios hormonais ou os patógenos fazem com que a distribuição da biomassa entre os órgãos da planta se desvie de seu valor normal: a planta aloca uma fração diferente de sua biomassa para a raiz, o caule ou as folhas do que alocaria em condições normais. Essa alteração na distribuição da biomassa afeta a alometria da planta, que deixa de manter as proporções normais entre seus órgãos, e também a área foliar específica, que se desvia do valor normal quando a planta ajusta a espessura ou a densidade do tecido foliar em resposta à mesma causa.

As mesmas causas — estresse ambiental, deficiências nutricionais, desequilíbrios hormonais ou patógenos — também fazem com que a taxa de crescimento celular da planta se desvie do seu valor normal: o alongamento celular diminui ou acelera em relação à sua taxa normal, a divisão meristemática é atrasada ou adiantada, e o tempo térmico que a planta precisa acumular em graus-dia de crescimento para atingir cada estágio de seu desenvolvimento deixa de corresponder ao tempo real decorrido.

Das quatro causas, os desequilíbrios hormonais desempenham um papel particularmente crucial, pois os hormônios vegetais regulam simultaneamente a distribuição da biomassa entre os órgãos e a taxa de crescimento celular: os desequilíbrios hormonais modificam diretamente tanto a distribuição da biomassa quanto o alongamento celular e a divisão meristemática. Portanto, quando o estresse ambiental, as deficiências nutricionais ou os patógenos desencadeiam desequilíbrios hormonais, uma parcela significativa do efeito dessas causas na distribuição da biomassa e na taxa de crescimento celular é mediada precisamente por esses desequilíbrios hormonais.

Quando a distribuição da biomassa e a taxa de crescimento celular se desviam suficientemente de seus valores normais, o crescimento e a morfogênese da planta acabam se expressando como um fenótipo anormal quantificável: uma taxa de crescimento relativa reduzida, uma relação entre a biomassa da raiz e a biomassa aérea alterada em relação ao seu valor normal, nanismo quando o alongamento celular é muito lento, acamamento quando o caule cresce muito alto ou muito fraco em relação à biomassa que deve suportar, ou uma fenologia desalinhada quando o tempo térmico acumulado em graus-dia de crescimento deixa de corresponder aos estágios de desenvolvimento que a planta deveria atingir no período decorrido.

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