A6 Altérations de croissance et morphogenèse
Topique
La croissance et la morphogenèse des plantes, dans des conditions normales, dépendent de deux ensembles de paramètres agissant de concert : d’une part, la répartition de la biomasse entre les différents organes, définie par son allométrie et la surface foliaire spécifique ; d’autre part, le taux de croissance cellulaire dans ses tissus, défini par l’élongation cellulaire, la division méristématique et le temps thermique accumulé, mesuré en degrés-jours de croissance. Lorsque la plante est affectée par un stress environnemental, des carences nutritionnelles, des déséquilibres hormonaux ou des pathogènes, ces deux ensembles de paramètres peuvent s’écarter de leurs valeurs normales, et cet écart se traduit ultérieurement par un phénotype anormal quantifiable.
Le stress environnemental, les carences nutritionnelles, les déséquilibres hormonaux ou les pathogènes entraînent une modification de la répartition de la biomasse entre les organes : la plante alloue une fraction différente de sa biomasse aux racines, aux tiges ou aux feuilles que dans des conditions normales. Cette variation dans la répartition de la biomasse affecte l'allométrie de la plante, qui ne conserve plus les proportions normales entre ses organes, ainsi que la surface foliaire spécifique de ses feuilles, qui s'écarte de sa valeur normale lorsque la plante ajuste l'épaisseur ou la densité de son tissu foliaire en réponse à cette même cause.
Ces mêmes causes – stress environnemental, carences nutritionnelles, déséquilibres hormonaux ou agents pathogènes – entraînent également une variation du taux de croissance cellulaire de la plante : l'élongation cellulaire ralentit ou s'accélère par rapport à son rythme normal, la division méristématique est retardée ou avancée, et le temps thermique nécessaire à la plante pour accumuler des degrés-jours de croissance afin d'atteindre chaque stade de son développement ne correspond plus au temps calendaire réel.
Parmi ces quatre causes, les déséquilibres hormonaux jouent un rôle particulièrement crucial, car les hormones végétales régulent simultanément la répartition de la biomasse entre les organes et le taux de croissance cellulaire : les déséquilibres hormonaux modifient directement à la fois la répartition de la biomasse, l'élongation cellulaire et la division méristématique. Par conséquent, lorsque le stress environnemental, les carences nutritionnelles ou les agents pathogènes induisent des déséquilibres hormonaux, une part importante de l'effet de ces facteurs sur la répartition de la biomasse et le taux de croissance cellulaire est précisément médiée par ces déséquilibres.
Lorsque la répartition de la biomasse et le taux de croissance cellulaire s'écartent sensiblement de leurs valeurs normales, la croissance et la morphogenèse de la plante se traduisent par un phénotype anormal quantifiable : un taux de croissance relatif réduit, un rapport entre la biomasse racinaire et la biomasse aérienne altéré par rapport à sa valeur normale, un nanisme dû à un ralentissement excessif de l'élongation cellulaire, une verse lorsque la tige devient trop haute ou trop faible par rapport à la biomasse qu'elle doit supporter, ou encore une phénologie décalée lorsque le cumul des degrés-jours de croissance ne correspond plus aux stades de développement que la plante devrait atteindre au cours du temps calendaire écoulé.
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