A6 Alteraciones del Crecimiento y Morfogénesis
Tópico
El crecimiento y la morfogénesis de la planta, en su estado normal, dependen de dos conjuntos de parámetros que actúan juntos: por un lado, el reparto de biomasa entre los distintos órganos de la planta, definido por su alometría y por el área foliar específica de sus hojas; por otro, el ritmo de crecimiento celular de sus tejidos, definido por la elongación celular, por la división meristemática y por el tiempo térmico que la planta acumula, medido en grados-día de crecimiento. Cuando el estrés ambiental, las deficiencias nutricionales, las alteraciones hormonales o los patógenos actúan sobre la planta, ambos conjuntos de parámetros pueden desviarse de sus valores normales, y esa desviación es la que, más adelante, se traduce en un fenotipo anómalo cuantificable.
El estrés ambiental, las deficiencias nutricionales, las alteraciones hormonales o los patógenos hacen que el reparto de biomasa entre los órganos de la planta se desvíe de su valor normal: la planta destina a la raíz, al tallo o a las hojas una fracción de su biomasa distinta de la que destinaría en condiciones normales. Esa desviación del reparto de biomasa arrastra consigo a la alometría de la planta, que deja de mantener las proporciones normales entre sus órganos, y también al área foliar específica de sus hojas, que se desvía de su valor normal cuando la planta ajusta el grosor o la densidad de su tejido foliar en respuesta a la misma causa.
Las mismas causas —el estrés ambiental, las deficiencias nutricionales, las alteraciones hormonales o los patógenos— también hacen que el ritmo de crecimiento celular de la planta se desvíe de su valor normal: la elongación celular se frena o se acelera respecto de su ritmo normal, la división meristemática se retrasa o se adelanta, y el tiempo térmico que la planta necesita acumular en grados-día de crecimiento para alcanzar cada etapa de su desarrollo deja de corresponder al tiempo calendario que efectivamente transcurre.
De las cuatro causas, las alteraciones hormonales cumplen un papel de acople particular, porque las hormonas de la planta regulan al mismo tiempo el reparto de biomasa entre los órganos y el ritmo de crecimiento celular: las alteraciones hormonales modifican directamente tanto el reparto de biomasa como la elongación celular y la división meristemática, de modo que cuando el estrés ambiental, las deficiencias nutricionales o los patógenos desencadenan alteraciones hormonales, buena parte del efecto de esas causas sobre el reparto de biomasa y sobre el ritmo de crecimiento celular llega, precisamente, a través de esas alteraciones hormonales.
Cuando el reparto de biomasa y el ritmo de crecimiento celular se desvían lo suficiente de sus valores normales, el crecimiento y la morfogénesis de la planta terminan expresándose como un fenotipo anómalo cuantificable: una tasa relativa de crecimiento reducida, una relación entre la biomasa de la raíz y la de la parte aérea alterada respecto de su valor normal, un enanismo cuando la elongación celular queda demasiado frenada, un encamado cuando el tallo crece demasiado alto o demasiado débil en relación con la biomasa que debe sostener, o una fenología desajustada cuando el tiempo térmico acumulado en grados-día de crecimiento deja de corresponder a las etapas de desarrollo que la planta debería alcanzar en el tiempo calendario transcurrido.
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