A5 Déficit de Luz e Fotoinibição

Tópico

A irradiância recebida pela folha é a variável central na fotossíntese, e a produtividade foliar depende da manutenção da irradiância dentro de uma faixa intermediária: nem tão baixa a ponto de faltar energia fotoquímica, nem tão alta a ponto de danificar o aparato fotossintético. Quando a irradiância se desvia dessa faixa intermediária em qualquer direção, a produtividade foliar diminui, embora por mecanismos diferentes dependendo da direção em que a irradiância se desviou da faixa.

Quando a irradiância é insuficiente, ocorre um déficit de luz: a folha não recebe a energia fotoquímica necessária para manter uma fotossíntese líquida positiva, ou seja, para que a fotossíntese líquida compense a respiração foliar. Quanto menor a irradiância abaixo desse ponto, menos energia fotoquímica estará disponível e mais a fotossíntese líquida será reduzida, consequentemente diminuindo a produtividade foliar.

Por outro lado, quando a irradiância é excessiva, ocorre fotoinibição: o excesso de irradiância danifica o fotossistema II dentro do aparato fotossintético da folha, e esse dano se concentra especificamente na proteína D1 do fotossistema II. Quanto mais tempo e mais intensa for a irradiação excessiva, mais danos se acumulam na proteína D1 do fotossistema II, e esse dano acumulado ao aparato fotossintético é o que reduz a produtividade da folha naquele ramo. Em resposta ao excesso de irradiação, a folha ativa a dissipação de calor não fotoquímica, liberando como calor a energia luminosa que não pode ser usada na fotoquímica. Essa dissipação de calor não fotoquímica reduz a fração do excesso de irradiação que realmente danifica a proteína D1 do fotossistema II, fechando parcialmente a ligação entre o excesso de irradiação e o dano acumulado ao aparato fotossintético que esse excesso de irradiação produz.

Para distinguir se uma queda na produtividade se deve à deficiência de luz ou à fotoinibição, e para quantificar a extensão dos danos existentes e o potencial de recuperação restante, utilizam-se duas ferramentas: a curva que relaciona a fotossíntese líquida à irradiância, a qual mostra a faixa de irradiância na qual a folha deixa de responder proporcionalmente com o aumento da fotossíntese líquida, e a fluorescência da clorofila, que revela, por um lado, a eficiência fotoquímica máxima do fotossistema II — que diminui à medida que o dano acumulado à proteína D1 aumenta — e, por outro lado, a dissipação de calor não fotoquímica que a folha está utilizando para se proteger do excesso de irradiância.

Em última análise, a produtividade foliar é determinada pela distância e pela direção em que a irradiância se desvia da faixa intermediária necessária para a fotossíntese: um déficit de luz prolongado mantém a energia fotoquímica baixa e, consequentemente, a fotossíntese líquida, enquanto um excesso de irradiância prolongado acumula danos à proteína D1 do fotossistema II até que ultrapasse o nível de proteção fornecido pela dissipação de calor não fotoquímica. Em ambos os casos, a curva que relaciona a fotossíntese líquida com a irradiância e a fluorescência da clorofila permite-nos ler, na eficiência fotoquímica máxima do fotossistema II, quanta produtividade foi perdida e quanta ainda pode ser recuperada.

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