A5 Déficit lumineux et photoinhibition

Topique

L'éclairement reçu par la feuille est la variable centrale de la photosynthèse, et la productivité foliaire dépend du maintien de cet éclairement dans une plage intermédiaire : ni trop faible, au risque d'un manque d'énergie photochimique, ni trop élevé, qui endommagerait l'appareil photosynthétique. Lorsque l'éclairement s'écarte de cette plage intermédiaire, dans un sens ou dans l'autre, la productivité foliaire diminue, mais par des mécanismes différents selon l'écart observé.

En cas d'éclairement insuffisant, un déficit lumineux se produit : la feuille ne reçoit pas l'énergie photochimique nécessaire au maintien d'une photosynthèse nette positive, c'est-à-dire à la compensation de la respiration foliaire par la photosynthèse nette. Plus l'éclairement est faible en dessous de ce seuil, moins l'énergie photochimique disponible est importante et plus la photosynthèse nette est réduite, ce qui diminue la productivité foliaire.

À l'inverse, en cas d'éclairement excessif, une photoinhibition se produit : l'excès d'éclairement endommage le photosystème II de l'appareil photosynthétique foliaire, et ces dommages sont spécifiquement concentrés dans la protéine D1 du photosystème II. Plus l'excès d'éclairement persiste et est intense, plus les dommages s'accumulent au niveau de la protéine D1 du photosystème II. Ces dommages cumulés à l'appareil photosynthétique réduisent la productivité de la feuille sur la branche concernée. En réponse à cet excès d'éclairement, la feuille active une dissipation thermique non photochimique, libérant sous forme de chaleur l'énergie lumineuse non utilisable pour la photosynthèse. Cette dissipation thermique non photochimique réduit la fraction d'éclairement excédentaire qui endommage effectivement la protéine D1 du photosystème II, comblant ainsi partiellement le lien entre l'excès d'éclairement et les dommages cumulés à l'appareil photosynthétique qu'il engendre.

Pour déterminer si une baisse de productivité est due à un déficit de lumière ou à une photoinhibition, et pour quantifier l'étendue des dommages existants et le potentiel de récupération restant, deux outils sont utilisés : la courbe reliant la photosynthèse nette à l'éclairement, qui indique la plage d'éclairement à partir de laquelle la feuille cesse de répondre proportionnellement à l'augmentation de la photosynthèse nette, et la fluorescence de la chlorophylle, qui révèle, d'une part, l'efficacité photochimique maximale du photosystème II – qui diminue à mesure que les dommages accumulés à la protéine D1 augmentent – ​​et, d'autre part, la dissipation de chaleur non photochimique que la feuille utilise actuellement pour se protéger d'un éclairement excessif.

En définitive, la productivité foliaire est déterminée par l'amplitude et la direction de l'écart de l'éclairement par rapport à la plage intermédiaire requise pour la photosynthèse : un déficit de lumière prolongé maintient l'énergie photochimique et, par conséquent, la photosynthèse nette à un faible niveau, tandis qu'un excès d'éclairement prolongé accumule des dommages à la protéine D1 du photosystème II jusqu'à dépasser le niveau de protection assuré par la dissipation de chaleur non photochimique. Dans les deux cas, la courbe reliant la photosynthèse nette à l'irradiance et à la fluorescence de la chlorophylle nous permet de lire, dans l'efficacité photochimique maximale du photosystème II, quelle quantité de productivité a été perdue et quelle quantité peut encore être récupérée.

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