A5 Déficit de Luz y Fotoinhibición

Tópico

La irradiancia que recibe la hoja es la variable central de la fotosíntesis, y la productividad de la hoja depende de que la irradiancia se mantenga dentro de un rango intermedio: ni tan baja que falte energía fotoquímica, ni tan alta que dañe el aparato fotosintético. Cuando la irradiancia se aleja de ese rango intermedio en cualquiera de los dos sentidos, la productividad de la hoja disminuye, aunque por mecanismos distintos según el sentido en que la irradiancia se haya salido del rango.

Cuando la irradiancia es insuficiente, ocurre el déficit de luz: la hoja no recibe la energía fotoquímica necesaria para mantener una fotosíntesis neta positiva, es decir, para que la fotosíntesis neta compense a la respiración de la hoja. Cuanto más baja es la irradiancia por debajo de ese punto, menor es la energía fotoquímica disponible y más se reduce la fotosíntesis neta, arrastrando consigo a la productividad de la hoja.

Cuando, en el sentido opuesto, la irradiancia es excesiva, ocurre la fotoinhibición: el exceso de irradiancia daña el fotosistema II dentro del aparato fotosintético de la hoja, y ese daño se concentra específicamente en la proteína D1 del fotosistema II. Cuanto más tiempo y con mayor intensidad se mantiene el exceso de irradiancia, más se acumula el daño en la proteína D1 del fotosistema II, y ese daño acumulado al aparato fotosintético es lo que reduce la productividad de la hoja en esta rama.

Frente al exceso de irradiancia, la hoja activa una disipación térmica no fotoquímica que libera como calor la energía luminosa que no alcanza a usar en la fotoquímica, y esa disipación térmica no fotoquímica reduce la fracción del exceso de irradiancia que efectivamente llega a dañar la proteína D1 del fotosistema II, cerrando parcialmente el lazo entre el exceso de irradiancia y el daño acumulado al aparato fotosintético que ese exceso de irradiancia produce.

Para distinguir si una caída de la productividad se debe al déficit de luz o a la fotoinhibición, y para cuantificar cuánto daño hay ya instalado y cuánto potencial de recuperación queda, se recurre a dos herramientas: la curva que relaciona la fotosíntesis neta con la irradiancia, que muestra en qué tramo de irradiancia la hoja deja de responder proporcionalmente con más fotosíntesis neta, y la fluorescencia de la clorofila, que entrega por un lado la eficiencia fotoquímica máxima del fotosistema II —que baja cuanto mayor es el daño acumulado en la proteína D1— y por otro lado la propia disipación térmica no fotoquímica que la hoja está usando en ese momento para protegerse del exceso de irradiancia.

En definitiva, la productividad de la hoja queda determinada por qué tan lejos y en qué sentido se aleja la irradiancia del rango intermedio que necesita la fotosíntesis: un déficit de luz sostenido mantiene baja la energía fotoquímica y con ella la fotosíntesis neta, mientras que un exceso de irradiancia sostenido acumula daño en la proteína D1 del fotosistema II hasta superar lo que la disipación térmica no fotoquímica alcanza a proteger; en ambos casos, la curva que relaciona la fotosíntesis neta con la irradiancia y la fluorescencia de la clorofila permiten leer, en la eficiencia fotoquímica máxima del fotosistema II, cuánta productividad se perdió y cuánta puede todavía recuperarse.

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