A5 Lichtdefizit und Photoinhibition

Thema

Die vom Blatt empfangene Bestrahlungsstärke ist die zentrale Variable der Photosynthese. Die Blattproduktivität hängt davon ab, die Bestrahlungsstärke in einem mittleren Bereich zu halten: Sie darf weder so niedrig sein, dass photochemische Energie fehlt, noch so hoch, dass der Photosyntheseapparat geschädigt wird. Weicht die Bestrahlungsstärke von diesem mittleren Bereich ab, sinkt die Blattproduktivität, allerdings durch unterschiedliche Mechanismen, je nachdem, in welche Richtung die Bestrahlungsstärke abweicht.

Bei unzureichender Bestrahlungsstärke entsteht ein Lichtdefizit: Das Blatt erhält nicht die notwendige photochemische Energie, um eine positive Nettophotosynthese aufrechtzuerhalten, d. h. um die Blattatmung durch die Nettophotosynthese auszugleichen. Je niedriger die Bestrahlungsstärke unter diesen Wert sinkt, desto weniger photochemische Energie steht zur Verfügung und desto stärker wird die Nettophotosynthese reduziert, was folglich die Blattproduktivität verringert.

Umgekehrt führt zu hohe Bestrahlungsstärke zu Photoinhibition: Die überschüssige Bestrahlungsstärke schädigt das Photosystem II im Photosyntheseapparat des Blattes, wobei sich diese Schädigung spezifisch auf das D1-Protein des Photosystems II konzentriert. Je länger und intensiver die übermäßige Bestrahlung anhält, desto mehr Schäden akkumulieren sich im D1-Protein des Photosystems II. Diese akkumulierten Schäden am Photosyntheseapparat verringern die Produktivität des Blattes an diesem Zweig. Als Reaktion auf die übermäßige Bestrahlung aktiviert das Blatt die nicht-photochemische Wärmeabgabe, indem es die Lichtenergie, die nicht für die Photochemie genutzt werden kann, als Wärme freisetzt. Diese nicht-photochemische Wärmeabgabe reduziert den Anteil der überschüssigen Bestrahlung, der tatsächlich das D1-Protein des Photosystems II schädigt, und schließt so teilweise den Zusammenhang zwischen der übermäßigen Bestrahlung und den dadurch verursachten akkumulierten Schäden am Photosyntheseapparat.

Um zu unterscheiden, ob ein Produktivitätsrückgang auf Lichtmangel oder Photoinhibition zurückzuführen ist, und um das Ausmaß bestehender Schäden und das verbleibende Erholungspotenzial zu quantifizieren, werden zwei Methoden eingesetzt: die Kurve, die die Nettophotosynthese mit der Bestrahlungsstärke in Beziehung setzt und den Bestrahlungsstärkebereich aufzeigt, ab dem das Blatt nicht mehr proportional mit erhöhter Nettophotosynthese reagiert, sowie die Chlorophyllfluoreszenz. Diese gibt einerseits Aufschluss über die maximale photochemische Effizienz des Photosystems II – die mit zunehmender Schädigung des D1-Proteins abnimmt – und andererseits über die nicht-photochemische Wärmeabgabe, mit der sich das Blatt aktuell vor zu hoher Bestrahlungsstärke schützt.

Letztendlich wird die Blattproduktivität dadurch bestimmt, wie weit und in welche Richtung die Bestrahlungsstärke vom für die Photosynthese erforderlichen mittleren Bereich abweicht: Ein anhaltender Lichtmangel hält die photochemische Energie und damit die Nettophotosynthese niedrig, während ein anhaltender Überschuss an Bestrahlungsstärke die Schädigung des D1-Proteins des Photosystems II so lange erhöht, bis die durch nicht-photochemische Wärmeabgabe gewährleistete Schutzwirkung nicht mehr ausreicht. In beiden Fällen ermöglicht uns die Kurve, die die Nettophotosynthese mit der Bestrahlungsstärke und der Chlorophyllfluoreszenz in Beziehung setzt, abzulesen, wie viel Produktivität bei maximaler photochemischer Effizienz des Photosystems II verloren ging und wie viel noch wiederhergestellt werden kann.

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