A3 Estresse Térmico (calor e geada)
Tópico
A interface folha-atmosfera é a superfície de contato entre a folha e o ar circundante, e é essa interface que determina a temperatura foliar atingida pelo tecido da folha em qualquer momento. A interface folha-atmosfera regula a quantidade de calor e vapor de água trocados entre a folha e o ar, e essa troca é o que estabelece a temperatura real do tecido foliar.
O estresse térmico ocorre quando a temperatura da folha cai fora da faixa enzimática ideal da folha, e isso pode acontecer de duas maneiras opostas: por excesso, quando a temperatura da folha sobe demais, ou por deficiência, quando a temperatura da folha cai demais. Cada um desses dois cenários desencadeia um mecanismo de dano distinto no tecido foliar.
Quando a temperatura da folha sobe acima de aproximadamente 40 a 45 graus Celsius, a rubisco e as membranas tilacoides dentro do tecido foliar desnaturam. A temperatura excessiva da folha faz com que essa proteína e essas membranas percam sua estrutura funcional, interrompendo a atividade enzimática da folha.
Por outro lado, quando a temperatura da folha cai abaixo de 0 graus Celsius, ocorre geada, fazendo com que a água cristalize primeiro no apoplasto do tecido foliar. Se a temperatura da folha continuar a cair, a cristalização progride, atingindo o interior das células da folha.
A interface folha-atmosfera também é o local das respostas adaptativas da folha a esses dois tipos de estresse térmico. Em resposta à temperatura excessiva da folha, a folha abre seus estômatos para se resfriar: a abertura estomática aumenta a troca de vapor de água na interface folha-atmosfera, e esse aumento na troca reduz novamente a temperatura da folha, fechando o ciclo entre a resposta da folha e a temperatura da folha que a desencadeou. Em resposta ao mesmo excesso de temperatura da folha, a folha também sintetiza proteínas de choque térmico, que protegem a rubisco e as membranas tilacoides da desnaturação sem alterar a temperatura da folha. Em resposta à temperatura insuficiente da folha, no entanto, a folha sintetiza crioprotetores — sacarose, prolina e proteínas LEA — que protegem o apoplasto e as células da cristalização da água, também sem alterar a temperatura da folha. Em resumo, o estresse térmico sofrido pela folha é resolvido de forma diferente dependendo da direção em que a temperatura da folha se desviou da faixa enzimática ideal: se a abertura dos estômatos conseguir reduzir a temperatura da folha a tempo, ou se as proteínas de choque térmico protegerem a rubisco e as membranas tilacoides, a folha evita a desnaturação irreversível; se os crioprotetores conseguirem proteger o apoplasto e as células, a folha evita danos irreversíveis causados pela cristalização da água; mas se a temperatura da folha permanecer fora da faixa enzimática ideal por muito tempo sem que essas respostas adaptativas consigam atuar através da interface folha-atmosfera, o estresse térmico resulta em danos irreversíveis ao tecido foliar.
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