A3 Contrainte thermique (chaleur et gel)

Topique

L'interface feuille-atmosphère est la surface de contact entre la feuille et l'air ambiant. C'est cette interface qui détermine la température atteinte par les tissus foliaires à un instant donné. Elle régule les échanges de chaleur et de vapeur d'eau entre la feuille et l'air, et ces échanges établissent la température réelle des tissus foliaires.

Un stress thermique survient lorsque la température de la feuille sort de sa plage enzymatique optimale. Ce stress peut se produire de deux manières opposées : par excès, lorsque la température de la feuille devient trop élevée, ou par carence, lorsqu'elle devient trop basse. Chacun de ces deux scénarios déclenche un mécanisme de dommage distinct au sein des tissus foliaires.

Lorsque la température de la feuille dépasse environ 40 à 45 °C, la rubisco et les membranes thylakoïdes des tissus foliaires se dénaturent. Cette température excessive entraîne la perte de la structure fonctionnelle de ces protéines et de ces membranes, perturbant ainsi l'activité enzymatique de la feuille.

À l'inverse, lorsque la température foliaire descend en dessous de 0 degré Celsius, le gel se produit, provoquant la cristallisation de l'eau d'abord dans l'apoplaste du tissu foliaire. Si la température foliaire continue de baisser, la cristallisation progresse et atteint l'intérieur des cellules.

L'interface feuille-atmosphère est également le siège des réponses adaptatives de la feuille à ces deux types de stress thermique. En réponse à une température foliaire excessive, la feuille ouvre ses stomates pour se refroidir : l'ouverture des stomates augmente les échanges de vapeur d'eau à l'interface feuille-atmosphère, et cet échange accru abaisse à nouveau la température foliaire, bouclant ainsi la boucle entre la réponse de la feuille et la température qui l'a déclenchée. En réponse à cette même température foliaire excessive, la feuille synthétise également des protéines de choc thermique, qui protègent la rubisco et les membranes thylakoïdes de la dénaturation sans modifier elles-mêmes la température foliaire. En réponse à une température foliaire insuffisante, la feuille synthétise en revanche des cryoprotecteurs — saccharose, proline et protéines LEA — qui protègent l'apoplaste et les cellules de la cristallisation de l'eau, là encore sans modifier la température foliaire. En résumé, le stress thermique subi par la feuille est résolu différemment selon l'écart de température par rapport à la plage enzymatique optimale : si l'ouverture des stomates parvient à abaisser la température foliaire à temps, ou si les protéines de choc thermique protègent la rubisco et les membranes thylakoïdes, la feuille évite une dénaturation irréversible ; si les cryoprotecteurs protègent l'apoplaste et les cellules, la feuille évite les dommages irréversibles dus à la cristallisation de l'eau ; mais si la température foliaire reste trop longtemps hors de la plage enzymatique optimale sans que ces mécanismes d'adaptation puissent agir à l'interface feuille-atmosphère, le stress thermique entraîne des dommages irréversibles aux tissus foliaires.

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