A3 Estrés Térmico (calor y helada)

Tópico

La interfaz hoja-atmósfera es la superficie de contacto entre la hoja y el aire que la rodea, y es ella la que determina la temperatura foliar que alcanza el tejido de la hoja en cada momento: la interfaz hoja-atmósfera regula cuánto calor y cuánto vapor de agua se intercambian entre la hoja y el aire, y ese intercambio es lo que fija la temperatura foliar real del tejido.

El estrés térmico ocurre cuando la temperatura foliar sale del rango óptimo enzimático de la hoja, y puede salir de ese rango en dos sentidos opuestos: por exceso, cuando la temperatura foliar sube demasiado, o por defecto, cuando la temperatura foliar baja demasiado. Cada uno de estos dos sentidos dispara, más adelante, un mecanismo de daño distinto dentro del tejido de la hoja.

Cuando la temperatura foliar sube por encima de un rango cercano a los cuarenta a cuarenta y cinco grados centígrados, dentro del tejido de la hoja se desnaturalizan la rubisco y las membranas tilacoidales: el exceso de temperatura foliar hace que esta proteína y estas membranas pierdan su estructura funcional, lo que interrumpe la actividad enzimática de la hoja.

Cuando, en el sentido opuesto, la temperatura foliar baja por debajo de los cero grados centígrados, ocurre una helada que hace que el agua se cristalice primero en el apoplasto del tejido de la hoja y, si la temperatura foliar continúa descendiendo, la cristalización avanza hasta alcanzar el interior de las células de la hoja.

La interfaz hoja-atmósfera es también el punto de actuación de las respuestas adaptativas de la hoja frente a estos dos sentidos de estrés térmico. Frente al exceso de temperatura foliar, la hoja abre sus estomas para refrigerarse: la apertura de estomas aumenta el intercambio de vapor de agua en la interfaz hoja-atmósfera, y ese mayor intercambio hace bajar de vuelta la temperatura foliar, cerrando el lazo entre la respuesta de la hoja y la temperatura foliar que la disparó. Frente al mismo exceso de temperatura foliar, la hoja también sintetiza proteínas de choque térmico, que protegen a la rubisco y a las membranas tilacoidales de la desnaturalización sin cambiar por sí mismas la temperatura foliar. Frente al defecto de temperatura foliar, en cambio, la hoja sintetiza crioprotectores —sacarosa, prolina y proteínas LEA— que protegen al apoplasto y a las células de la cristalización del agua, también sin modificar la temperatura foliar.

En definitiva, el estrés térmico que sufre la hoja se resuelve de manera distinta según el sentido en que la temperatura foliar haya salido del rango óptimo enzimático: si la apertura de estomas logra bajar a tiempo la temperatura foliar, o si las proteínas de choque térmico protegen a la rubisco y a las membranas tilacoidales, la hoja evita la desnaturalización irreversible; si los crioprotectores logran proteger al apoplasto y a las células, la hoja evita el daño irreversible por cristalización del agua; pero si la temperatura foliar permanece demasiado tiempo fuera del rango óptimo enzimático sin que estas respuestas adaptativas alcancen a actuar a través de la interfaz hoja-atmósfera, el estrés térmico termina en un daño irreversible del tejido de la hoja.

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