A3 Thermische Belastung (Hitze und Frost)

Thema

Die Blatt-Atmosphäre-Grenzfläche ist die Kontaktfläche zwischen dem Blatt und der umgebenden Luft. Sie bestimmt die Temperatur, die das Blattgewebe zu einem bestimmten Zeitpunkt erreicht. Die Blatt-Atmosphäre-Grenzfläche reguliert den Austausch von Wärme und Wasserdampf zwischen Blatt und Luft. Dieser Austausch ist ausschlaggebend für die tatsächliche Temperatur des Blattgewebes.

Hitzestress entsteht, wenn die Blatttemperatur außerhalb des optimalen enzymatischen Bereichs liegt. Dies kann auf zwei gegenläufige Weisen geschehen: durch Überhitzung, wenn die Blatttemperatur zu hoch ansteigt, oder durch Unterhitzung, wenn die Blatttemperatur zu niedrig fällt. Jedes dieser beiden Szenarien löst einen spezifischen Schädigungsmechanismus im Blattgewebe aus.

Steigt die Blatttemperatur über etwa 40 bis 45 Grad Celsius, denaturieren Rubisco und die Thylakoidmembranen im Blattgewebe. Die zu hohe Blatttemperatur führt dazu, dass dieses Protein und diese Membranen ihre funktionelle Struktur verlieren, wodurch die enzymatische Aktivität des Blattes beeinträchtigt wird.

Umgekehrt führt ein Absinken der Blatttemperatur unter 0 Grad Celsius zu Frost, wodurch Wasser zunächst im Apoplasten des Blattgewebes kristallisiert. Sinkt die Blatttemperatur weiter, schreitet die Kristallisation fort und dringt bis ins Innere der Blattzellen vor.

Die Blatt-Atmosphäre-Grenzfläche ist auch der Ort der Anpassungsreaktionen des Blattes an diese beiden Arten von thermischem Stress. Bei zu hoher Blatttemperatur öffnet das Blatt seine Stomata, um sich abzukühlen: Die Stomataöffnung erhöht den Wasserdampfaustausch an der Blatt-Atmosphäre-Grenzfläche, wodurch die Blatttemperatur wieder sinkt und der Regelkreis zwischen der Blattreaktion und der auslösenden Blatttemperatur geschlossen wird. Bei derselben zu hohen Blatttemperatur synthetisiert das Blatt außerdem Hitzeschockproteine, die Rubisco und die Thylakoidmembranen vor Denaturierung schützen, ohne selbst die Blatttemperatur zu verändern. Bei zu niedriger Blatttemperatur hingegen synthetisiert das Blatt Kryoprotektiva – Saccharose, Prolin und LEA-Proteine ​​–, die den Apoplasten und die Zellen vor Wasserkristallisation schützen, ebenfalls ohne die Blatttemperatur zu verändern.

Kurz gesagt, die thermische Belastung des Blattes wird unterschiedlich bewältigt, je nachdem, in welche Richtung die Blatttemperatur vom optimalen enzymatischen Bereich abweicht: Gelingt es dem Blatt, die Blatttemperatur durch rechtzeitiges Öffnen der Stomata zu senken, oder schützen Hitzeschockproteine ​​Rubisco und die Thylakoidmembranen, wird eine irreversible Denaturierung vermieden. Schützen Kryoprotektiva den Apoplasten und die Zellen, wird eine irreversible Schädigung durch Wasserkristallisation verhindert. Bleibt die Blatttemperatur jedoch zu lange außerhalb des optimalen enzymatischen Bereichs, ohne dass diese Anpassungsmechanismen an der Blatt-Atmosphäre-Grenzfläche wirken können, führt die thermische Belastung zu irreversiblen Schäden am Blattgewebe.

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