A2 Seca e estresse hídrico
Tópico
A seca é a ruptura do equilíbrio hídrico no contínuo solo-planta-atmosfera. Essa ruptura ocorre quando a demanda evaporativa do ar ao redor da planta aumenta, enquanto a capacidade do solo de fornecer água às raízes diminui. Quanto maior a demanda evaporativa do ar e menor a capacidade de fornecimento do solo, mais profunda a ruptura do equilíbrio hídrico e mais severa a seca que a planta enfrenta.
Essa ruptura do equilíbrio hídrico causa uma diminuição no potencial hídrico da folha e, quanto maior a diferença entre a demanda evaporativa do ar e a capacidade de fornecimento do solo, mais o potencial hídrico da folha diminui. Essa diminuição no potencial hídrico da folha desencadeia, dependendo de quão baixo ele cai, uma cascata de respostas fisiológicas na planta, que são ativadas uma após a outra em diferentes limiares.
O primeiro limiar que o potencial hídrico da folha ultrapassa à medida que diminui desencadeia o fechamento estomático, pelo qual a planta limita a liberação de vapor de água para o ar. Se o potencial hídrico da folha continuar a diminuir, a planta perde a turgidez em seus tecidos, e essa perda de turgidez reduz o crescimento da planta antes que a diminuição do potencial hídrico da folha atinja o limiar em que a fotossíntese é afetada: consequentemente, o crescimento desacelera antes da fotossíntese.
Dentro da planta, se o potencial hídrico da folha continuar a cair além do limiar que afeta a fotossíntese, ocorre embolia do xilema: bolhas de ar, ou cavitação, que interrompem os canais pelos quais a água ascende da raiz até a folha. A embolia do xilema reduz ainda mais a capacidade da planta de repor água na folha, de modo que o potencial hídrico da folha fica ainda mais vulnerável a novas reduções.
Quando o potencial hídrico da folha cai abaixo de um determinado limiar, a embolia do xilema deixa de ser um evento isolado e ocorre dano celular irreversível nos tecidos da planta, levando à morte da planta se a ruptura do equilíbrio hídrico não for revertida antes de atingir esse ponto.
A sequência e a intensidade com que o fechamento estomático, a redução do crescimento, a embolia do xilema e os danos celulares irreversíveis são desencadeados dependem da estratégia isoidrica ou anisohidrica da espécie vegetal: uma espécie isoidrica desencadeia o fechamento estomático mesmo com um potencial hídrico foliar ainda elevado, mantendo um potencial hídrico foliar relativamente estável, à custa de uma desaceleração precoce do crescimento, enquanto uma espécie anisohidrica retarda o fechamento estomático e permite que o potencial hídrico foliar caia muito mais antes de reagir, tornando-se, assim, mais vulnerável à embolia do xilema e aos danos celulares irreversíveis.
Em resumo, a seca deixa de ser uma simples perturbação do equilíbrio hídrico no contínuo solo-planta-atmosfera e torna-se um resultado fisiológico específico para a planta: dependendo da estratégia isoidrica ou anisohidrica da espécie e da profundidade da perturbação do equilíbrio hídrico, a planta pode simplesmente diminuir seu crescimento e recuperar o equilíbrio hídrico quando a demanda evaporativa do ar diminui ou a capacidade de suprimento do solo é restaurada, ou pode acabar sofrendo uma embolia do xilema e danos celulares irreversíveis que levam à sua morte.
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