A2 Sécheresse et stress hydrique

Topique

La sécheresse est une perturbation de l'équilibre hydrique dans le continuum sol-plante-atmosphère. Cette perturbation survient lorsque la demande évaporative de l'air ambiant augmente tandis que la capacité du sol à alimenter les racines en eau diminue. Plus la demande évaporative de l'air est importante et plus la capacité d'approvisionnement du sol est faible, plus la perturbation de l'équilibre hydrique est profonde et plus la sécheresse est sévère pour la plante.

Cette perturbation entraîne une diminution du potentiel hydrique foliaire. Plus la différence entre la demande évaporative de l'air et la capacité d'approvisionnement du sol est grande, plus la diminution du potentiel hydrique foliaire est importante. Cette diminution déclenche, selon son ampleur, une cascade de réponses physiologiques chez la plante, qui s'activent successivement à différents seuils.

Le premier seuil franchi par le potentiel hydrique foliaire lors de sa diminution provoque la fermeture des stomates, limitant ainsi la libération de vapeur d'eau dans l'air. Si le potentiel hydrique foliaire continue de diminuer, la plante perd sa turgescence tissulaire, ce qui ralentit sa croissance avant même que la baisse du potentiel hydrique n'atteigne le seuil affectant la photosynthèse : la croissance est donc ralentie avant la photosynthèse.

À l'intérieur de la plante, si le potentiel hydrique foliaire continue de chuter en dessous du seuil affectant la photosynthèse, une embolie du xylème se produit : des bulles d'air, ou cavitation, interrompent les canaux par lesquels l'eau monte de la racine à la feuille. L'embolie du xylème réduit encore la capacité de la plante à reconstituer l'eau dans la feuille, rendant ainsi le potentiel hydrique foliaire encore plus vulnérable à une nouvelle baisse.

Lorsque le potentiel hydrique foliaire descend en dessous d'un certain seuil, l'embolie du xylème cesse d'être un phénomène isolé et des lésions cellulaires irréversibles se produisent dans les tissus végétaux, entraînant la mort de la plante si la perturbation de l'équilibre hydrique n'est pas corrigée avant d'atteindre ce point critique.

La séquence et l'intensité avec lesquelles la fermeture des stomates, le ralentissement de la croissance, l'embolie du xylème et les lésions cellulaires irréversibles sont déclenchés dépendent de la stratégie isohydrique ou anisohydrique de l'espèce végétale : une espèce isohydrique déclenche la fermeture des stomates à un potentiel hydrique foliaire encore élevé, maintenant ainsi un potentiel hydrique foliaire relativement stable au prix d'un ralentissement précoce de la croissance ; tandis qu'une espèce anisohydrique retarde la fermeture des stomates et laisse le potentiel hydrique foliaire chuter beaucoup plus avant de réagir, devenant ainsi plus vulnérable à l'embolie du xylème et aux lésions cellulaires irréversibles.

En résumé, la sécheresse cesse d'être une simple perturbation de l'équilibre hydrique du continuum sol-plante-atmosphère et devient une conséquence physiologique spécifique pour la plante : selon la stratégie isohydrique ou anisohydrique de l'espèce et selon la profondeur de la perturbation de l'équilibre hydrique, la plante peut simplement ralentir sa croissance et rétablir l'équilibre hydrique lorsque la demande évaporative de l'air diminue ou que la capacité d'approvisionnement du sol est restaurée, ou elle peut finir par subir une embolie du xylème et des dommages cellulaires irréversibles qui entraînent sa mort.

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