A2 Sequía y estrés hídrico

Tópico

La sequía es la ruptura del equilibrio hídrico del continuo suelo-planta-atmósfera, y esa ruptura ocurre cuando la demanda evaporativa del aire que rodea a la planta aumenta al mismo tiempo que la capacidad de suministro del suelo para entregarle agua a las raíces disminuye: cuanto mayor es la demanda evaporativa del aire y menor es la capacidad de suministro del suelo, más profunda es la ruptura del equilibrio hídrico y más severa la sequía que enfrenta la planta.

La ruptura del equilibrio hídrico hace que descienda el potencial hídrico de la hoja, y cuanto mayor es la diferencia entre la demanda evaporativa del aire y la capacidad de suministro del suelo, más desciende el potencial hídrico de la hoja. Ese descenso del potencial hídrico de la hoja desencadena, según qué tan bajo llegue a caer, una cascada de respuestas fisiológicas en la planta que se disparan una tras otra a distintos umbrales.

El primer umbral que el potencial hídrico de la hoja cruza al descender dispara el cierre estomático, con el que la planta limita la salida de vapor de agua hacia el aire. Si el potencial hídrico de la hoja continúa descendiendo, la planta pierde turgor en sus tejidos, y esa pérdida de turgor reduce el crecimiento de la planta antes de que el descenso del potencial hídrico de la hoja alcance el umbral en el que recién se ve afectada la fotosíntesis: el crecimiento se frena, en consecuencia, antes que la fotosíntesis.

Dentro de la planta, si el potencial hídrico de la hoja sigue descendiendo más allá del umbral que afecta a la fotosíntesis, se produce dentro del xilema un embolismo del xilema: burbujas de aire, es decir una cavitación, que interrumpen los conductos por los que el agua asciende desde la raíz hasta la hoja. El embolismo del xilema reduce todavía más la capacidad de la planta para reponerle agua a la hoja, de modo que el potencial hídrico de la hoja queda aún más expuesto a seguir cayendo.

Cuando el potencial hídrico de la hoja cae por debajo de un último umbral, el embolismo del xilema deja de ser un episodio aislado y se produce un daño celular irreversible en los tejidos de la planta, que conduce a la muerte de la planta si la ruptura del equilibrio hídrico no se revierte antes de alcanzar ese punto.

La secuencia y la intensidad con que se disparan el cierre estomático, la reducción del crecimiento, el embolismo del xilema y el daño celular irreversible dependen de la estrategia isohídrica o anisohídrica de la especie a la que pertenece la planta: una especie isohídrica dispara el cierre estomático a un potencial hídrico de la hoja todavía alto, manteniendo el potencial hídrico de la hoja relativamente estable a costa de frenar antes el crecimiento, mientras que una especie anisohídrica retrasa el cierre estomático y permite que el potencial hídrico de la hoja descienda mucho más antes de reaccionar, quedando así más expuesta al embolismo del xilema y al daño celular irreversible.

En definitiva, la sequía deja de ser una simple ruptura del equilibrio hídrico del continuo suelo-planta-atmósfera y se convierte en un desenlace fisiológico concreto para la planta: según la estrategia isohídrica o anisohídrica de la especie y según qué tan profunda sea la ruptura del equilibrio hídrico, la planta puede limitarse a frenar su crecimiento y recuperar el equilibrio hídrico cuando la demanda evaporativa del aire disminuye o se restablece la capacidad de suministro del suelo, o puede terminar sufriendo un embolismo del xilema y un daño celular irreversible que la lleve a la muerte.

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