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Estrés térmico (calor y helada)

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El estrés térmico ocurre cuando la temperatura foliar (E3) sale del rango óptimo enzimático: por exceso (desnaturalización de rubisco y membranas tilacoidales, T > 4045°C) o por defecto (helada, T < 0°C: cristalización del agua en el apoplasto y eventualmente en las células). La interfaz hoja-atmósfera (E6) determina la temperatura real de la hoja y es el punto de actuación de las respuestas adaptativas: apertura de estomas para refrigeración, síntesis de proteínas de choque térmico (HSP) o de crioprotectores (sacarosa, prolina, proteínas LEA).

ID:('ky', 19)


Temperatura foliar

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$T_{leaf}=T_{air}+(R_n-\lambda E)r_a/(\rho_{air}c_p)$

$T_{air}$
Temperatura del aire
$°C$
$T_{leaf}$
Temperatura foliar
$°C$
$\r ho_{air}$
Densidad del aire
$kg/m³$
$lambda E$
Flujo de calor latente
$W/m²$
$R_n$
Radiación neta
$W/m²$
$c_p$
Calor específico del aire
$J/kg·K$
$r_a$
Resistencia aerodinámica
$s/m$



ID:('gm', 157)


Refrigeración transpirativa

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$\lambda E=\lambda g_s VPD/P$

$VPD$
Déficit de presión de vapor
$kPa$
$P$
Presión atmosférica
$kPa$
$lambda E$
Flujo de calor latente
$W/m²$
$lambda$
Calor latente de vaporización
$J/kg$
$g_s$
Conductancia estomática
$mol/m²·s$



ID:('gm', 158)


Cinética enzimática

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$k_{enz}=e^{-E_a/[R(T_{leaf}+273.15)]}H_T$

$k_{enz}$
Actividad enzimática relativa
$1$
$T_{leaf}$
Temperatura foliar
$°C$
$E_a$
Energía de activación
$J/mol$
$R$
Constante universal de gases
$J/mol·K$



ID:('gm', 159)


Inhibición por calor

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$H_T=\frac{1}{1+\exp[(T_{leaf}-T_{crit})/s_T]}$

$T_{leaf}$
Temperatura foliar
$°C$
$T_{crit}$
Umbral crítico de calor
$°C$



ID:('gm', 160)


CWSI

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$CWSI=(T_{leaf}-T_{wet})/(T_{dry}-T_{wet})$

$CWSI$
Índice de estrés hídrico de canopy
$1$
$T_{leaf}$
Temperatura foliar
$°C$



ID:('gm', 161)


Protección HSP

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$\frac{dHSP}{dt}=k_{HSP}\max(0,T_{leaf}-T_{crit})(1-HSP)-k_{decay}HSP$

$HSP$
Protección por proteínas de choque térmico
$1$
$T_{leaf}$
Temperatura foliar
$°C$
$T_{crit}$
Umbral crítico de calor
$°C$



ID:('gm', 162)


Nucleación con endurecimiento

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$T_{nuc}=T_{nuc0}-5h_{cold}$

$h_{cold}$
Endurecimiento al frío
$1$
$T_{nuc}$
Temperatura de nucleación de hielo
$°C$



ID:('gm', 163)


Daño por calor

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$\frac{dD_{heat}}{dt}=k_{heat}\max(0,T_{leaf}-T_{crit})^2(1-HSP)$

$HSP$
Protección por proteínas de choque térmico
$1$
$T_{leaf}$
Temperatura foliar
$°C$
$T_{crit}$
Umbral crítico de calor
$°C$



ID:('gm', 164)


Daño por helada

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$\frac{dD_{frost}}{dt}=k_{frost}\max(0,T_{nuc}-T_{leaf})^2(1-h_{cold})$

$h_{cold}$
Endurecimiento al frío
$1$
$T_{nuc}$
Temperatura de nucleación de hielo
$°C$
$T_{leaf}$
Temperatura foliar
$°C$



ID:('gm', 165)


Daño total

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$D=D_{heat}+D_{frost}$

$D_{heat}$
Daño acumulado por calor
$1$
$D_{frost}$
Daño acumulado por helada
$1$
$D$
Daño total acumulado
$1$



ID:('gm', 166)


gphysics.net - Dr. Willy H. Gerber
Palos Verdes, Costa de Corral, Región de los Rios, Chile